La leĝo kiu kaŭzas la loĝantojn de insularo, kvankam specie distingitaj,
estis proksime parencaj al tiuj de la plej proksima kontinento, foje
montriĝas malgrandskale, tamen laŭ tre interesa maniero, ene de la limoj
de la sama insularo. Ekzemple, pluraj insuloj de la Galapaga Insularo
estas loĝataj, kiel mi aliloke montris, je miriga maniero, de tre
proksime parencaj specioj. Tiel la loĝantoj de ĉiu aparta insulo, kvankam
plejparte distingitaj, estas parencaj al si je nekompareble pli proksima
grado ol al la loĝantoj de iu ajn alia parto de la mondo. Kaj ĉi tio estas
ĝuste kion oni atendus laŭ mia vidpunkto, ĉar la insuloj lokiĝas tiom
proksimaj al si ke ili preskaŭ certe ricevus enmigrantojn de la sama
originala fontloko, aŭ de si. Sed ĉi tiu malsimileco inter la indiĝenaj
loĝantoj de la insuloj povus provizi argumenton kontraŭ miaj vidpunktoj;
ĉar oni povus demandi, kiel okazis ke en la pluraj insuloj kiuj lokiĝas
ene de viddistanco de si, havantaj saman geologian karakteron, saman
altecon, klimaton, ktp., multaj enmigrantoj malsame modifiĝis, kvankam
je nur malgranda grado. Dum longa tempo ĉi tio ŝajnis al mi esti granda
problemo: sed ĝi aperas ĉefe pro profunda miskompreno, tio estas, konsideri
la fizikajn kondiĉojn de lando plej gravaj por siaj loĝantoj. Mi kredas ke
oni ne povas disputi ke la karaktero de la aliaj loĝantoj, kun kiu ĉiu
devas konkurenci, estas almenaŭ tiom grava, kaj ĝenerale multe pli grava
elemento de sukceso.
Nu, se oni konsideras tiujn loĝantojn de la Galapaga Insularo kiuj
troviĝas en aliaj partoj de la mondo, oni trovas konsiderindan kvanton
da diferenco inter la pluraj insuloj. (Mi momente lasas la indiĝenajn
speciojn, kiuj ne prave inkluziveblas ĉi tie, ĉar mi konsideras kiel
specioj modifiĝis post iliaj alvenoj.) Ĉi tiu diferenco eble estus
antaŭvidebla, pro la vidpunkto ke la insuloj estis stokitaj per fojaj
rimedoj de transporto - semo, ekzemple, de iu planto estus portita
al iu insulo, kaj tiu de alia planto al alia insulo. Sekve, en antaŭa
tempo, kiam enmigranto ekloĝis sur unu aŭ pli da insuloj, aŭ kiam ĝi
poste disvastiĝis al de iu insulo al alia, ĝi sendube submetiĝos al
malsamaj vivkondiĉoj sur la malsamaj insuloj, ĉar ĝi devus konkurenci
kun malsama grupo de organismoj: ekzemple, planto trovus la plej taŭgan
grundon pli perfekte okupita de distingitaj plantoj en iu insulo ol
en alia, kaj ĝi submetiĝus al atakoj de iom malsamaj malamikoj. Se ĝi
tiam varius, natura selektado probable favorus malsamajn variaĵojn en
la malsamaj insuloj. Tamen, iuj specioj eble disvastiĝus kaj ankoraŭ
retenus la saman karakteron tra la grupo, same kiel oni vidas sur
kontinentoj, ke iuj specioj vaste etendiĝas kaj restas samaj.
La vere surpriza fakto en ĉi tiu kazo de la Galapaga Insularo, kaj iom
malpli en iuj analogaj kazoj, estas ke novaj specioj formiĝintaj sur la
apartaj insuloj ne rapide etendiĝis al la aliaj insuloj. Sed la insuloj,
kvankam ene de viddistanco de si, estas apartigitaj de profunda maro, plej
ofte pli vasta ol la Brita Markolo, kaj estas neniu kialo por supozi ke
ili estis kontinue unuigitaj dum ajna antaŭa periodo. La marfluoj estas
rapidaj kaj balaas tra la insularo, kaj ventegoj estas malordinare raraj.
Pro tio, la insuloj estas pli efike apartigitaj de si ol ili ŝajnas esti
sur mapo. Tamen, multaj specioj, tiuj kiuj troviĝas en aliaj partoj de la
mondo kaj tiuj kiuj limiĝas al la insularo, estas komunaj al la pluraj
insuloj, kaj oni povas konkludi de iuj faktoj ke ĉi tiuj probable etendiĝis
de iu individua insulo al la aliaj. Sed oni ofte havas eraran vidpunkton,
laŭ mi, pri la probableco ke proksime parencaj specioj invados siajn
teritoriojn, kiam libera intermovado fariĝas ebla.
Sendube, se iu specio havos avantaĝon super alia, ĝi tute aŭ parte
anstataŭos ĝin ene de tre mallonga tempo; sed se ambaŭ estas egale bone
adaptitaj al siaj lokoj en naturo, ambaŭ probable tenos siajn proprajn
lokojn kaj restos apartaj dum preskaŭ ajna daŭro de tempo. Sciante la
fakton ke multaj specioj, naturalizitaj per agado de homoj, disvastiĝis
mirige rapide tra novaj landoj, oni emas konkludi ke la plejo da specioj
tiel disvastiĝus; sed oni devas memori ke la formoj kiuj naturaliziĝas
en novaj landoj ĝenerale ne proksime parencas al la indiĝenaj loĝantoj,
sed estas tre distingitaj specioj, apartenantaj en granda nombro da
kazoj, al distingitaj genroj, kiel Alfonso de Kandole montris. En la
Galapaga Insularo, eĉ multaj birdoj, kvankam bone adaptitaj al flugado
de insulo al insulo, estas distingitaj sur ĉiu; ekzemple, estas tri
proksime parencaj specioj de harporinko, ĉiu limigita al sia propra
insulo. Nu, oni supozu ke la harporinko de Ĉatham Insulo estus blovita
al Ĉarlz Insulo, kiu havas sian propran harporinkon: kial ĝi sukcesus
establi sin tie? Oni povas senriske supozi ke Ĉarlz Insulo estas bone
stokita kun siaj propraj specioj, ĉar ĉiujare pli da ovoj demetiĝas ol
eblas elkovi; kaj oni povas supozi ke la harporinko unika al Ĉarlz Insulo
estas almenaŭ tiom bone adaptita al sia hejmo, kiom la specio de Ĉatham
Insulo.
Kavaliro Ĉ. Lajel kaj sinjoro Volaston komunikis al mi rimarkindan
fakton kiu koncernas ĉi tiun temon; tio estas, ke Madejro kaj la apuda
insuleto de Porto Santo posedas multajn distingitajn sed reprezentantajn
terkonkulojn.
Iuj de ili vivas en fendetoj de roko, kaj kvankam grandaj kvantoj da
roko estas transportitaj de Porto Santo al Madejra ĉiujare, Madejro
ne estas koloniita de la specioj de Porto Santo: tamen ambaŭ insuloj
estas koloniitaj de iuj Eŭropaj terkonkuloj, kiuj sendube havas iun
avantaĝon super la indiĝenaj specioj. Pro ĉi tiuj konsideroj mi kredas
ke oni devas ne miregi ke la la indiĝenaj kaj reprezentantaj
kiuj vivas sur la pluraj insuloj
de la Galapaga Insularo, ne etendiĝis universale de insulo al insulo.
En multaj aliaj kazoj, kiel en la pluraj regionoj de sama kontinento,
antaŭ-okupado probable ludis gravan rolon por bremsi la kunmiksadon
de specioj en la samaj vivkondiĉoj. Tiel, la sud-orienta kaj sud-okcidenta
partoj de Aŭstralio havas preskaŭ samajn fizikajn kondiĉojn, kaj estas
unuigitaj de kontinua tero, tamen ili estas loĝataj de grandega
nombro da distingitaj mamuloj, birdoj, kaj plantoj.
La principo kiu determinas la ĝeneralan karakteron de la faŭno kaj
flaŭro de oceanaj insuloj, tio estas, ke la loĝantoj, kiam ne idente
samaj, tamen estas klare parencaj al la loĝantoj de tiu regiono de kiu
koloniantoj plej facile venus - ĉar la koloniantoj poste modifiĝis kaj
pli bone adaptiĝis al siaj hejmoj, - havas tre vastan aplikadon tra
naturo. Oni vidas ĉi tion sur ĉiu monto, kaj en ĉiu lago kaj marĉo.
Montaj specioj, escepte
la formojn, ĉefe plantojn, kiu disvastiĝis tra la mondo dum la lasttempa
Glacia epoko, parencas al tiuj de la ĉirkaŭaj malaltejoj; - tial oni
trovas en Suda Ameriko, montajn kolibrojn, montajn ronĝulojn, montajn
plantojn, ktp., ĉiu de strikte Amerika formo, kaj estas evidente ke monto,
dum ĝi malrapide leviĝus, nature estus koloniita de la ĉirkaŭantaj
malaltejoj. Tiel estas kun loĝantoj de lagoj kaj marĉoj, esceptante ke
granda facileco de transportiĝo donis la samajn ĝeneralajn formojn al la
tuta mondo. Oni vidas ĉi tiun saman principon en la blindaj animaloj
loĝantaj en kavernoj de Ameriko kaj Eŭropo. Oni povus prezenti aliajn
analogajn faktojn. Kiam en du regionoj, eĉ ege foraj, multaj proksime
parencaj aŭ reprezentaj specioj troviĝas, oni ankaŭ trovos iujn identajn
speciojn, kiuj montras, laŭ la supra vidpunkto, ke en iu antaŭa tempo
estis intermovado aŭ migrado inter la du regionoj. Mi kredas ke oni
trovos ĉi tion universale vera.
Ĉi tiu rilato inter la povo kaj vasteco de migrado de specio, aŭ dum
la nuna tempo aŭ dum iu antaŭa tempo sub malsamaj fizikaj kondiĉoj, kaj
la ekzisto ĉe foraj punktoj de la mondo de aliaj parencaj specioj,
montriĝas en alia kaj pli ĝenerala maniero. Sinjoro Guld komentis al
mi antaŭ longe, ke en tiuj genroj de birdoj kiuj etendiĝas tra la
mondo, multaj specioj havas tre vastajn etendiĝojn.
Mi apenaŭ povas dubi ke ĉi tiu regulo estas ĝenerale vera, kvankam
estus malfacile pruvi ĝin. Inter mamuloj, oni vidas la mirigan ekzemplon
de vespertoj, kaj iom malpli tiun de Felisedoj kaj Kanisedoj
Oni vidas ĝin, kiam oni komparas la distribuon de papilioj kaj skaraboj.
Same estas ĉe la plejo da sensalakvaj produktaĵoj, en kiuj tre multaj
genroj etendiĝas tra la mondo, kaj multaj individuaj specioj havas
vastegajn etendiĝojn. Tio ne signifas ke en mondvastaj genroj ĉiuj specioj
havas vastan etendiĝon, nek ke ili averaĝe havas vastan etendiĝon; sed nur
ke iuj de la specioj etendiĝas tre vaste; ĉar la facileco per kiu vaste
etendiĝantaj specioj varias kaj produktas novajn formojn larĝe determinas
ilian averaĝan etendiĝon.
Ekzemple, du variaĵoj de la sama specio loĝas en Ameriko kaj Eŭropo, kaj
la specio tiel havas grandegan etendiĝon: sed, se la diferenco estus
iomete pli granda, la du variaĵoj estus taksitaj kiel distingitaj
specioj, kaj la komuna etendiĝo estus multe malpli. La principo eĉ
malpli signifas, ke specio kiu evidente kapablas transiri barilojn kaj
vaste etendiĝi, kiel ekzemple en la kazo de iuj birdoj kun fortikaj
flugiloj, necese etendiĝas vaste; ĉar oni devas neniam forgesi ke
vaste etendiĝi implicas ne nur la povon por transiri barilojn, sed la
pli gravan povon de venko en foraj landoj en la lukto por vivo kun
fremduloj. Sed laŭ la vidpunkto ke ĉiuj specioj de genro devenas de
unu praulo, kvankam ili nun distribuiĝas al la plej foraj punktoj de la
mondo, oni devas trovi, kaj mi kredas ke ĝenerale oni ja trovas, ke
almenaŭ iuj de la specioj etendiĝas tre vaste. Necesas ke la originala
pragenerinto etendiĝu vaste, modifiĝante dum ĝia disvastiĝo, kaj metu
sin en diversajn kondiĉojn favorajn al la konverto de siaj idoj, unue
al novaj variaĵoj kaj finfine al novaj specioj.
Konsiderante la vastan distribuon de iuj genroj, oni devas memori ke iuj
estas ekstreme antikvaj, kaj devis disbranĉiĝi de komuna generinto je
fora epoko; tiel, en iuj kazoj estus abunda tempo for grandaj klimataj kaj
geografiaj ŝanĝiĝoj kaj por hazarda transportiĝo; kaj sekve por la migrado
de iuj de la specioj en ĉiujn partojn de la mondo, kie ili eble fariĝus
iomete modifitaj rilate al siaj novaj kondiĉoj. Ankaŭ, pro geologiaj
indikoj, estas kialo por kredi ke organismoj subaj sur la skalo
de naturo ene de ĉiu granda klaso, ĝenerale ŝanĝiĝas malpli rapide ol
pli supraj formoj; kaj sekve la pli subaj formoj havus pli bonan ŝancon
por etendiĝi vaste kaj reteni saman specian karakteron. Ĉi tiu fakto,
kaj la fakto ke la semoj kaj ovoj de multaj subaj formoj estas tre
malgrandaj kaj pli bone adaptitaj al fora transportiĝo, probable estas
kialo por leĝo antaŭlonge observita, kiun Alfonso de Kandole admirinde
diskutis koncerne plantojn. Tio estas, ke ju pli suba iu grupo de organismoj
estas, des pli vaste ĝi emas etendiĝi.
La rilatoj ĵus diskutitaj, - tio estas, subaj kaj malrapide ŝanĝiĝantaj
organismoj etendiĝantaj pli vaste ol la supraj, - iuj de la specioj
de vaste etendiĝantaj genroj mem
entendiĝantaj vaste, - faktoj, kiel la rilato de montaj, lagaj kaj
marĉaj produktaĵoj al tiuj de la ĉirkaŭantaj malaltejoj kaj sekejoj,
(kun notitaj esceptoj) kvankam ĉi tiuj medioj estas tre malsamaj - la
tre proksima rilato de la distingitaj loĝantoj de la insuletoj de la
sama insularo, - kaj speciale la miriga rilato de la loĝantoj de
tutaj insularoj aŭ insuloj al tiuj de la plej proksima ĉeftero, - estas,
mi kredas, tute maleksplikeblaj per la ordinara vidpunkto ke ĉiu
specio sendepende kreiĝis. Sed ili eksplikeblas per la vidpunkto
de koloniado de la plej proksima kaj preta fonto, kun posta modifiĝo
kaj pli bona adaptiĝo de la koloniantoj al siaj novaj hejmoj.
Resumo de la lasta kaj nuna Ĉapitroj
En ĉi tiuj ĉapitroj mi klopodis montri, ke se oni konsideras la nescion
pri la tutaj efikoj de ĉiuj ŝanĝiĝoj de klimato kaj de la nivelo de
la tero, kiuj certe okazis ene de lasta periodo, kaj de aliaj similaj
ŝanĝiĝoj kiuj eble okazis ene de la sama periodo; se oni memoras kiom
profunde nescia oni estas koncerne la multajn kaj strangajn rimedojn
de foja transporto, - temo apenaŭ zorge esplorita; se oni konscias
kiom ofte specio eble etendiĝis sur vasta areo, kaj tiam ekstermiĝis
en la mezaj areoj, mi pensas ke la malfacilaĵoj por kredi ke la
individuoj de sama specio, kie ajn ili troviĝas, devenas de la sama
praulo, estas supereblaj. Kaj oni venas al ĉi tiu konkludo, kiun multaj
natursciencistoj akceptas sub la nomo 'individuaj centroj de kreo',
per kelkaj ĝeneralaj konsideroj, pli speciale la graveco de bariloj
kaj la analoga distribuo de subgenroj, genroj, kaj familioj.
Koncerne la distingitajn speciojn de la sama genro, kiuj laŭ mia teorio
devis disvastiĝi de unu praula fonto; se oni faras la samajn konsiderojn
kiel antaŭe pri onia nescio, kaj memoras ke iuj formoj de vivo ŝanĝiĝas
tre malrapide, kiu permesas longegajn periodojn por ilia migrado, mi ne
pensas ke la malfacilaĵoj estas malsupereblaj. Tamen en ĉi tiu kazo, kaj
en tiu de individuoj de sama specio, ili ofte estas tre gravaj.
Kiel ekzemplo de la efikoj de klimataj ŝanĝiĝoj sur distribuo, mi
provis montri kiom grava la influo de la moderna Glacia periodo
estis. Mi tute konvinkiĝas ke ĝi samtempe efikis al la tuta mondo, aŭ
almenaŭ grandajn meridianajn zonojn. Por montri kiom diversaj estas
la rimedoj de foja transporto, mi diskutis iom longe la rimedojn de
disperso de sensalakvaj produktaĵoj.
Se la malfacilaĵoj por agnoski ke dum longa paso de tempo individuoj de
la sama specio, kaj ankaŭ de parencaj specioj, devenis de unu fonto, ne
estas malvenkeblaj, tiam mi pensas ke ĉiuj grandaj ĉefaj faktoj de
geografia distribuo estas eksplikeblaj per la teorio de migrado (ĝenerale
de la pli dominantaj formoj de vivo), kun posta modifiĝo kaj plinombriĝo
de novaj formoj. Oni povas tiel kompreni la grandan gravecon de bariloj,
ĉu teraj ĉu akvaj, kiuj apartigas la plurajn zoologiajn kaj botanikajn
teritoriojn. Oni povas tiel kompreni la lokiĝon de subgenroj, genroj, kaj
familioj; kaj kial sub malsamaj latitudoj, ekzemple en Suda Ameriko, la
loĝantoj de la ebenejoj kaj montoj, de la arbaroj, marĉoj, kaj dezertoj,
estas tre mistere kunligitaj per simileco , kaj same
ligiĝas al la formortintaj estaĵoj kiuj antaŭe loĝis en la sama kontinento.
Konsiderante ke la reciprokaj rilatoj inter organismoj estas plej gravaj,
oni povas vidi kial du lokoj havantaj preskaŭ saman fizikajn kondiĉojn
ofte estus loĝataj de tre malsamaj formoj de vivo; ĉar depende de la longeco
de tempo kiu pasis ekde la eniro de novaj loĝantoj; depende la karaktero de
intermigrado kiu permesus iujn formojn eniri kaj ne aliajn, pli aŭ malpli
multe; depende de la pli malpli rekta konkurenco, aŭ manko de ĝi, inter
enirintoj kun si kaj kun la indiĝenoj; kaj depende de la kapablo de la
la enmigrantoj varii pli malpli rapide, estus en malsamaj regionoj,
nedepende de fizikaj kondiĉoj, senfine diversaj vivkondiĉoj. Estus preskaŭ
senfina kvanto de organika ago kaj reago, kaj oni devus trovi, kiel oni
ja trovas, iujn grupojn multe, kaj aliajn grupojn malmulte modifitaj, iujn
multnombraj, kaj aliajn raraj, en la malsamaj grandaj geografiaj regionoj
de la mondo.
Laŭ ĉi tiuj samaj principoj, oni povas kompreni, kiel mi klopodis montri,
kial oceanaj insuloj havus malpli da loĝantoj, sed de ĉi tiuj loĝantoj
granda nombro estus indiĝenaj aŭ unikaj; kaj kial, rilate al la rimedoj
de migrado, iu grupo de estaĵoj, eĉ ene de la sama klaso, havus nur
unikajn speciojn, kaj alia grupo havus ĉiujn siajn speciojn komunaj al
aliaj partoj de la mondo. Oni povas kompreni kial tutaj grupoj de
organismoj, kiel batrakoj kaj teraj mamuloj, estus for de oceanaj insuloj,
dum la plej izolitaj insuloj posedus siajn proprajn unikajn speciojn
de aeraj mamuloj aŭ vespertoj. Oni povas kompreni kial estus rilato
inter la ĉeesto de mamuloj, en pli malpli modifita kondiĉo, kaj la
profundeco de la maro inter insulo kaj ĉeftero. Oni povas klare vidi
kial ĉiuj loĝantoj de insularo, kvankam specie distingitaj sur la pluraj
insuletoj, proksime parencus al si, kaj same estus parencaj, sed malpli,
al tiuj de la plej proksima kontinento aŭ alia fonto de kie enmigrantoj
probable venis. Oni povas kompreni kial en du lokoj, eĉ se tre foraj de
si, estus rilato, en la ĉeesto de identaj specioj, de variaĵoj, de
dubindaj specioj, kaj de distingitaj sed reprezentantaj specioj.
Kiel la forpasinta Edvard Forbs ofte insistis, estas miriga paralelismo
en la leĝoj de vivo tra tempo kaj spaco: la leĝoj kiuj regas la serion
de formoj en pasintaj tempoj estas preskaŭ sama al tiuj kiuj regas la
nunan tempon en malsamaj lokoj. Oni vidas ĉi tion en multaj faktoj. La
travivo de ĉiu specioj kaj grupo de specioj estas kontinua en tempo; ĉar
la esceptoj al la reguloj estas tiom malmultaj, ke oni rajtas atribui
ilin al la fakto ke oni ne jam malkovris en meza deponaĵo la formojn kiuj
mankas, kiuj ekzistas supre kaj sube: tiel ankaŭ en spaco, ja estas
ĝenerala regulo ke areo loĝata de individua specio, aŭ grupo de specioj,
estas kontinua; kaj la esceptoj, kiuj ne raras, povas, kiel mi provis
montri, esti atribuitaj al migrado dum iu antaŭa periodo en malsamaj
kondiĉoj aŭ al fojaj rimedoj de transporto, kaj la posta formorto de
la specioj en la meza regiono. Kaj en tempo kaj en spaco, specioj kaj
grupoj de specioj havas siajn punktojn de maksimuma kresko.
Grupoj de specioj apartenantaj al iu periodo de tempo, aŭ al iu loko,
ofte havas bagatelajn trajtojn komunaj, kiel skulptiĝo aŭ koloro.
Rigardante la longan fluon de epokoj, kaj ankaŭ la forajn teritoriojn
tra la mondo, oni trovas ke iuj organismoj malmulte diferencas, dum
aliaj apartenantaj al malsama klaso, aŭ malsama ordo, aŭ eĉ al malsama
familio de la sama ordo, multe diferencas. Kaj en tempo kaj en spaco
la pli subaj membroj de ĉiu klaso ĝenerale ŝanĝiĝas malpli ol la
pli supraj; sed en ambaŭ kazoj estas elstaraj esceptoj al la regulo.
Laŭ mia teorio ĉi tiuj pluraj rilatoj tra tempo kaj spaco estas
kompreneblaj; ĉar ĉu oni konsideras la formojn de vivo kiuj ŝanĝiĝis
dum sinsekvaj epokoj ene de la sama parto de la mondo, aŭ tiujn kiuj
ŝanĝiĝis post migrado al foraj partoj, en ambaŭ kazoj la formoj en
ĉiu klaso estis konektitaj per la sama ligo de ordinara generado; kaj
ju pli parencaj iuj du formoj estas, des pli proksimaj ili staras
al si en tempo kaj spaco; en ambaŭ kazoj la leĝoj de variado estis
samaj, kaj modifoj akumuliĝis per la sama povo de natura selektado.