Embriologio
Oni jam senzorge rimarkis, ke iuj organoj en individuo, kiuj fariĝas
tre malsamaj kaj servas malsamajn celojn kiam maturaj, estas ekzakte
samaj en embrio. Ankaŭ, la embrioj de distingitaj animaloj ene de
sama klaso estas ofte mirige similaj. Oni ne povas prezenti pli bonan
pruvon de ĉi tio, ol la cirkonstanco menciita de Agassiz, ke, forgesinte
meti etikedon sur embrio de iu vertebrulo, li nun ne povas diveni ĉu
ĝi estas de mamulo, birdo aŭ reptilio. La vermecaj larvoj de
noktopapilioj, muŝoj, skaraboj, ktp., multe pli similas al si ol
la maturaj insektoj, sed en la kazo de la larvoj, la embrioj estas
aktivaj, kaj estas adaptitaj al specialaj vivmanieroj. Nuanco de la
leĝo pri embria simileco foje daŭras ĝis iom malfrua aĝo: ekzemple,
birdoj de la sama genro, kaj de proksime rilatantaj genroj, ofte
similas al si dum la unua kaj dua plumaroj, kiel oni vidas en la
makulitaj plumaroj de turda grupo. En la kata tribo, la plejo da
specioj estas striitaj aŭ strie makulitaj. Kaj strioj estas klare
rimarkeblaj en leonidoj. Foje, tamen malofte, oni vidas ion tian
ĉe plantoj, ekzemple, la embriaj folioj de la ulekso, kaj la unuaj
folioj de la pseŭdofolia akacio, estas pinataj aŭ dividitaj kiel la
ordinaraj folioj de la legumenacoj.
La punktoj de strukturo, je kiuj la embrioj de vaste malsamaj animaloj
de la sama klaso similas al si, ofte havas neniun rektan rilaton al
iliaj vivkondiĉoj. Ekzemple, oni ne povas supozi ke en la embrioj de
la vertebruloj la strangaj maŝ-simila kuro de la arterioj proksime al
al brankaj fendoj rilatas al similaj kondiĉoj, en juna mamulo kiu
estas nutrata en la utero de sia patrino, en la ovo de birdo kiu
eloviĝas en nesto, kaj en la frajo de rano sub akvo. Ne estas pli da
kialoj por kredi je tia rilato, ol por kredi ke la samaj ostoj en la
mano de homo, flugilo de vesperto, kaj naĝilo de foceno rilatas al
similaj vivkondiĉoj. Neniu supozas ke la strioj sur leonido, aŭ la
makuloj sur juna merlo, iel ajn utilas al ĉi tiuj animaloj, aŭ rilatas
al la kondiĉoj kiujn ili spertas.
Tamen la kazo estas malsama kiam animalo dum iu parto de ĝia
embria kariero estas aktiva, kaj devas provizi por
si mem. La periodo de aktiveco povas komenci pli frue aŭ pli malfrue en
vivo; sed kiam ĝi komencas, la adaptiĝo de la larvo al siaj vivkondiĉoj
estas tiom perfekta kaj bela kiom en adolta animalo. Pro tiaj specialaj
adaptiĝoj, la simileco de la larvoj aŭ aktivaj embrioj de rilatantaj
animaloj estas foje tre malklara, kaj oni povus prezenti kazojn de
la larvoj de du specioj, aŭ de du grupoj de specioj, kiuj diferencas
de si tiom, aŭ eĉ pli, ol iliaj adoltaj gepatroj. En la plejo da kazoj,
tamen, larvoj, kvankam aktivaj, tamen pli malpli obeas la leĝon pri
reciproka embria simileco. Ciripedoj montras bonan ekzemplon de ĉi tio:
eĉ la fama Kuviero ne pensis ke la balano estas, kaj ĝi ja estas,
krustulo. Sed ekrigardo al la larvo montras ĉi tion laŭ nedubebla
maniero. Simile, la du ĉefaj dividoj de ciripedoj, la pedunkla kaj
la senpedunkla, kiuj tre malsamas laŭ eksteraj aspektoj, havas larvojn
kiuj estas apenaŭ distingeblaj en ĉiuj siaj pluraj stadioj.
La embrio en la proceso de formiĝo ĝenerale fariĝas pli alte organizita:
mi uzas ĉi tiun esprimon, kvankam mi konscias ke estas apenaŭ eble difini
klare la signifon de pli alta aŭ pli malalta organizado. Sed probable
neniu disputos ke papilio estas pli alta ol la raŭpo. En iuj kazoj, tamen,
la matura animalo estas ĝenerale konsiderata pli malalta en la skalo ol
la larvo, kiel en la kazo de iuj parazitaj krustuloj. Denove mi referencas
al ciripedoj: la larvoj en la unua stadio havas tri parojn de kruroj,
unu tre simpla okulo, kaj rostra buŝo, per kiu ili multe manĝas, ĉar ili
multe kreskas. En la dua stadio, kiu analogas al la pupa stadio en
papilioj, ili havas ses parojn de bele konstruitaj naĝkruroj, paron de
belegaj multpartaj okuloj, kaj ekstreme komplikaj antenoj. Sed ili havas
fermitan kaj malperfektan buŝon, kaj ne kapablas manĝi. Ilia funkcio en
ĉi tiu stadio estas serĉi per siaj bone formitaj sentorganoj, kaj atingi
per siaj aktivaj naĝkapabloj, taŭgan lokon per alfiksiĝi kaj trairi sian
lastan metamorfozon.
Kiam ĉi tio estas atingita, ili fiksiĝas por la resto de siaj vivoj: iliaj
kruroj konvertiĝas al prenpovaj organoj, ili denove akiras bone konstruitan
buŝon, sed ili havas neniujn antenojn, kaj iliaj du okuloj nun
rekonvertiĝas al eta, unuopa, kaj tre simpla okulpunkto. Oni povas konsideri
ke ciripedoj en ĉi tiu lasta kaj kompleta stadio estas aŭ pli alte aŭ
pli malalte organizitaj ol ili estis en la larva kondiĉo. Sed en iuj genroj
la larvoj formiĝas kiel hermafroditoj havantaj ordinaran strukturon, aŭ
kiel tio kion mi nomas komplementaj maskloj: kaj en ĉi tiu lasta formo,
la formiĝo certe estas retroira, ĉar la masklo estas nura sako, kiu vivas
mallongan tempon, kaj malhavas buŝon, stomakon, kaj aliajn gravajn organojn,
escepte de reproduktaj organoj.
Oni tiom kutimas vidi diferencojn de strukturo inter la embrio kaj
la adolto, kaj ankaŭ proksiman similecon en la embrioj de tre malsamaj
animaloj ene de la sama klaso, ke oni povus konsideri ĉi tiujn
faktojn iel necese dependantaj de kresko. Sed estas neniu evidenta
kialo, ekzemple, kial la flugilo de vesperto, aŭ la naĝilo de foceno,
ne estus distingebla kun ĉiuj partoj en ĝusta proporcio, tuj kiam ajna
strukturo aperus en la embrio. Ankaŭ, en iuj tutaj grupoj de animaloj kaj
en iuj membroj de aliaj grupoj, la embrio ne multe diferencas de la
adolto dum iu ajn periodo: tial Oŭen rimarkis koncerne la sepion, 'estas
neniu metamorfozo; la cefalopoda karaktero montriĝas longe antaŭ ol la
partoj de la embrio kompletiĝas.' kaj ankaŭ pri araneoj, 'estas nenio
kiu meritas la nomon metamorfozo.' La larvoj de insektoj, ĉu adaptitaj al
diversaj kaj aktivaj kutimoj, aŭ tre malaktivaj, nutrataj de siaj gepatroj
aŭ metitaj en propran nutraĵon, preskaŭ ĉiuj trapasas similan vermecan
stadion de formiĝo. Sed en iuj malmultaj kazoj, kiel en tiu de afidoj, se
oni studas la admirindajn desegnaĵojn de profesoro Haksli pri la formiĝo
de ĉi tiu insekto, oni vidas neniun indikon de la vermecan stadion.
Do kiel oni povas ekspliki ĉi tiujn plurajn faktojn en embriologio, -
tio estas, la tre ĝenerala, sed ne universala, struktura diferenco
inter la embrio kaj la adolto; - ke partoj en sama individua embrio,
kiuj finfine fariĝos tre malsimilaj kaj servos diversajn celojn, estas
je ĉi tiu frua periodo de kresko tre similaj; - ke embrioj de malsamaj
specioj ene de la sama klaso ĝenerale, sed ne universale, similas al
si; - ke la embria strukturo ne proksime rilatas al siaj kondiĉoj de
ekzisto, escepte kiam la embrio ekaktiviĝas je iu vivperiodo kaj devas
provizi por si; - ke la embrio ŝajne foje havas pli altan organizaĵon
ol la matura animalo, kiu ĝi fariĝos. Mi kredas ke ĉiuj ĉi tiuj faktoj
eksplikeblas, laŭ tio kio sekvas, per la vidpunkto de deveno kun modifo.
Estas ofte supozata, eble ĉar monstraĵoj ofte efikas al la
embrio je tre frua periodo, ke malgrandaj variaĵoj necese aperas
je same frua periodo. Sed estas malmulte da indikoj pri ĉi tio -
fakte, la indikoj montras la alian direkton; ĉar estas bone konate
ke bredistoj de bovoj, ĉevaloj, kaj diversaj ornamaj animaloj, ne
povas certi, antaŭ ol iom da tempo post la nasko de la animalo,
kiuj ĝiaj meritoj aŭ formo finfine estos. Oni vidas ĉi tion klare
en niaj propraj infanoj; oni ne ĉiam povas diveni ĉu la infano
estos alta aŭ malalta, nek kia precize ĝi estos. La grava demando
ne estas je kiu vivperiodo iu vario estas kaŭzita, sed je kiu periodo
ĝi plene aperas. La kaŭzo eble agus, kaj mi kredas ke ĝi ja ĝenerale
agas, eĉ antaŭ ol la formiĝo de la embrio, kaj la variado eble
ŝuldiĝas al la influoj sur la masklaj kaj femalaj seksaj elementoj de
la kondiĉoj kiujn unu aŭ ambaŭ gepatroj, aŭ iliaj prapatroj, spertis.
Tamen, efiko tiel kaŭzita je tre frua periodo, eĉ antaŭ la formiĝo
de la embrio, eble aperos malfrue en vivo, kiel en la kazo de hereda
malsano, kiu aperas nur en maljuna aĝo, estinte transdonita al la
ido per la reprodukta elemento de unu gepatro.
Ankaŭ estas la kazo de la kornoj de krucigitaj bovoj, kiuj estis
influitaj de la kornoformo de unu de la gepatroj. Por la bona farto
de tre juna animalo, tiom longe kiom ĝi restas en la utero de sia
patrino, aŭ en la ovo, aŭ tiom longe kiom ĝi estas nutrata kaj protektata
de sia gepatro, devas esti tute malgrave ĉu la plejo da ĝiaj trajtoj
estas komplete akiritaj iom pli frue aŭ malfrue en vivo. Al birdo kiu
akiras sian manĝaĵon plej bone per longa beko, ekzemple, ne estus
signife ĉu ĝi akirus bekon de tia longeco dum ĝi estus nutrata de siaj
gepatroj. Sekve, mi konkludas, ke estas tre eble, ke ĉiu de la multaj
sinsekvaj modifoj, per kiuj ĉiu specio akiris sian nunan strukturon,
eble efikas je ne tre frua periodo de vivo. Kaj iom da rektaj indikoj
pri malsovaĝaj animaloj subtenas ĉi tiun vidpunkton. Sed en aliaj kazoj,
estas tre eble ke ĉiu sinsekva modifo, aŭ la plejo da ili, eble aperas
je ekstreme frua periodo.
Mi asertis en la unua ĉapitro, ke estas iom da indikoj kiuj faras
probable, ke variaĵoj ĉe idoj emas aperi je tiu aĝo
je kiu ili unue aperas ĉe la gepatroj. Iuj variaĵoj povas aperi nur
je ekvivalenta aĝo, ekzemple, unikaĵoj de la raŭpa, pupa, aŭ imagina
stadioj de la bombikso, aŭ denove, en la kornoj
de preskaŭ plenkreskintaj bovoj. Sed plie, variaĵoj kiuj, laŭ onia
scio, povus aperi je pli frue aŭ malfrue en vivo, emas aperi je
sama aĝo ĉe la idoj kaj gepatroj. Mi tute ne celas diri ke
ĉiam estas tiel, kaj mi povus prezenti multajn kazojn de variaĵoj
(laŭ vasta signifo de la vorto) kiuj aperis je pli frua aĝo ĉe la
ido ol ĉe la gepatroj.
Mi kredas ke ĉi tiuj du principoj, se oni agnoskos ilin, klarigos ĉiujn
supre-menciitajn faktojn pri embriologio. Sed unue konsideru kelkajn
analogajn kazojn ĉe malsovaĝaj variaĵoj. Iuj aŭtoroj kiuj verkis pri
Hundoj, asertas ke la grejhundo kaj la buldogo, kvankam ili aspektas
tre malsamaj, estas fakte tre proksime rilatantaj variaĵoj, kaj probable
devenas de la sama sovaĝa fonto. Sekve, mi scivolemis pri tiom ilia
hundidoj diferencis de si: bredistoj diris al mi ke ili diferencis
tiom multe kiom iliaj gepatroj, kaj ĉi tio, juĝata okule, ŝajnis esti
preskaŭ fakta. Sed mezurinte la maturajn hundojn kaj iliajn ses-tag-aĝajn
hundidojn, mi trovis ke la hundidoj apenaŭ atingis sian plenan kvanton
da proporcia diferencon. Do, tiel same, oni diris al mi ke la ĉevalidoj
de ĉarĉevaloj kaj kurĉevaloj diferencis tiom kiom la plenkreskintaj
animaloj; kaj ĉi tio tre surprizis min, ĉar mi kredas ke la diferencoj
inter ĉi tiuj du rasoj probable estis tute kaŭzita per selektado en
kaptiteco. Sed zorgeme mezurinte la patrinojn kaj tri-tag-aĝajn
ĉevalidojn de kurĉevalo kaj ĉarĉevalo, mi trovas ke la ĉevalidoj
tute ne akiris sian plenan kvanton da proporcia diferenco.
Ĉar la indikoj ŝajnas al mi konvinkaj, ke la pluraj malsovaĝaj rasoj de
kolombo devenis de unu sovaĝa specio, mi komparis junajn kolombojn
de diversaj rasoj, ene de dek du horoj de eloviĝo. Mi zorge mezuris
la proporcioj (sed ne prezentos detalojn ĉi tie) de la beko, larĝeco
de buŝo, longeco de naztruo kja de palpebro, la grandeco de piedoj kaj
longeco de kruroj, en la sovaĝa fonto, en paŭtantoj, ventumilvostuloj,
nanoj, dornuloj, drakoj, kurieroj, kaj rulfalantoj. Nu, iuj el ĉi tiuj birdoj, kiam maturaj, diferencas
tiom multe je longeco kaj formo de beko, ke ili estus, mi ne povas dubi,
rangitaj en distingitaj genroj, sed ili estus naturaj produktaĵoj. Sed
kiam mi metis la birdidojn de ĉi tiuj pluraj rasoj en vicon, kvankam
la plejo estis distingeblaj de si, tamen iliaj proporcioj estis multege
malpli ol en la plenkreskintaj birdoj. Iuj difinaj punktoj de diferenco
- ekzemple, la larĝeco de la buŝo - apenaŭ estis detekteblaj en la idoj.
Sed estis unu rimarkinda escepto al ĉi tiu regulo, ĉar la idoj de la
mallongvizaĝa rulfalanto diferencis de la idoj de la sovaĝa rokkolombo
kaj de aliaj rasoj, en ĉiuj siaj proporcioj, preskaŭ tiom kiom en la
adolta stato.
La du ĉefaj principoj prezentitaj supre ŝajne al mi klarigas ĉi tiujn
faktojn koncerne la plipostajn embriajn stadiojn de malsovaĝaj variaĵoj.
Ŝatantoj selektas siajn ĉevalojn, hundojn, kaj kolombojn, por bredado,
kiam ili estas preskaŭ plenkreskintaj. Ne gravas al ili ĉu la dezirataj
kvalitoj kaj strukturoj estis akiritaj pli frue aŭ pli malfrue en vivo,
se la adolto posedas ilin. Kaj la ĵusmenciitaj kazoj, pli speciale tiu
de kolomboj, ŝajnas montri ke la difinaj diferencoj kiuj donas valoron
al ĉiu raso, kaj kiuj estis plifortigataj per homa selektado, ĝenerale
ne unue aperis je frua vivperiodo, kaj estis hereditaj de la idoj je
ekvivalenta nefrua periodo. Sed la kazo de la mallongvizaĝa rulfalanto,
kiu kiam dekduhorojn aĝa jam akiris siajn proprajn proporciojn, pruvas
ke ĉi tio ne estas universala regulo. Ĉikaze estas certe ke la difinaj
diferencoj aŭ aperis je pli frua periodo ol kutime, aŭ, se ne tiel,
estis hereditaj ne je ekvivalenta aĝo, sed je pli frua aĝo.
Nun, ni apliku ĉi tiujn faktojn kaj la suprajn du principojn, - de kiuj
la lasta, kvankam ne pruvita, estas montreble probabla je iu grado - al
specioj en natura stato. Konsideru genron da birdoj, kiu laŭ mia teorio
devenas de iu gepatra specio, kaj de kiu pluraj novaj specioj modifiĝis
per natura selektado laŭ iliaj diversaj kutimoj. Tiam, ĉar la multaj
malgrandaj sinsekvaj paŝoj de variado ekaperus je iom malfrua aĝo, kaj
estus hereditaj je sama aĝo, la idoj de la novaj specioj de la supozita
genro evidente similus al si multe pli proksime ol la adoltoj, kiel oni
vidis en la kazo de kolomboj. Oni povas etendi ĉi tiun vidpunkton al tutaj
familioj aŭ eĉ klasoj. La antaŭmembroj, ekzemple, kiu servus kiel kruroj
en la gepatra specio, povus fariĝi, per longdaŭra proceso de modifiĝo,
adaptitaj en iu praido por funkcii kiel manoj, en aliaj kiel remiloj, kaj
en alia kiel flugiloj. Kaj laŭ la supraj du principoj, - tio estas, ke
ĉiu sinsekva modifo aperas je iom malfrua aĝo, kaj herediĝas je same
malfrua aĝo - la antaŭmembroj en la embrioj de la pluraj praidoj de la
gepatra specio ankoraŭ similus al si tre proksime, ĉar ili ne estus
modifitaj. Sed en ĉiu individua nova specio, la embriaj antaŭmembroj multe
diferencus de la antaŭmembroj de la matura animalo, ĉar la membroj en ĉi
lasta estus multe modifiĝintaj je iom malfrua vivperiodo, kaj tiel estus
konvertitaj al manoj, aŭ remiloj, aŭ flugiloj. Sendepende de la kvanto
da influo de longdaŭra ekzercado aŭ uzado, aŭ aliflanke de neuzado, al
la modifo de organo, tia influo ĉefe efikus al la matura animalo, kiu
estus atinginta siajn plenajn povojn de aktiveco, kaj devus akiri
proprajn bezonaĵojn. Kaj la efikoj tiel produktitaj estus hereditaj je
same matura aĝo. Aliflanke la idoj restus nemodifitaj, aŭ estus modifitaj
je malpligranda grado, per la efikoj de uzado kaj neuzado.
En iuj kazoj la sinsekvaj paŝoj de variado povus efikiĝi, pro kaŭzoj
kiujn oni tute ne scias, je tre frua vivperiodo, aŭ ĉiu paŝo povus
esti heredita je pli frua periodo ol tiu je kiu ĝi unue aperis.
Ĉiukaze (kiel en la kazo de la mallongvizaĝa rulfalanto) la ido aŭ
embrio proksime similus al la matura gepatra formo. Oni vidis ke ĉi
tio estas regulo de formiĝo ĉe iuj tutaj grupoj de animaloj, kiel
sepioj kaj araneoj, kaj ĉe kelkaj membroj de la granda klaso de
insektoj, kiel ekzemple Afidoj. Koncerne la ĉefajn kialojn pro kiuj
la idoj en ĉi tiuj kazoj proksime similas al siaj gepatroj ekde plej
frua aĝo, kaj ne metamorfozas, oni povas vidi ke ĝi rezultas de la
sekvantajn du cirkonstancojn; unue, la idoj, dum la multgeneracia
proceso de modifiĝo devas provizi proprajn bezonaĵojn je tre frua
stadio de formiĝo, kaj due, ili sekvas vivkutimojn precize samaj al
siaj gepatroj. En ĉi tiu kazo, estus nepre necese por la ekzisto de
la specio, ke la ido modifiĝu je tre frua aĝo same kiel siaj gepatroj,
laŭ iliaj similaj kutimoj.
Tamen, eble iom pli da klarigo pri la nemetamorfozo de embrioj
necesas. Se, aliflanke, profitus al idoj sekvi vivkutimojn iom
ajn malsamajn al tiuj de siaj gepatroj, kaj sekve esti konstruitaj
laŭ iomete malsama maniero, tiam, laŭ la principo de heredo je
sama aĝo, la aktivaj idoj aŭ larvoj eble facile estus faritaj per
natura selektado malsamaj al siaj gepatroj je ajna imagebla grado .
Tiaj diferencoj eble ankaŭ fariĝus kunrilatantaj kun sinsekvaj
stadioj de formiĝo; tiel la larvoj, en la unua stadio, eble multe
diferencus de la larvoj en la dua stadio, kiel oni vidis en la kazo
de ciripedoj. La adolto eble adaptiĝus la lokoj aŭ kutimoj, en kiuj
la organoj de movado aŭ de la sentoj ktp., fariĝus senutilaj. Kaj en
ĉi tiu kazo oni dirus ke la fina metamorfozo estas retroira.
Ĉar ĉiuj organikaj estaĵoj, formortintaj kaj modernaj, kiuj iam ajn
vivis sur ĉi tiu tero devas esti klasifikitaj kune, kaj ĉar ĉiuj
estis konektitaj per plej fajnaj gradoj, la plej bona, aŭ eĉ, se
niaj kolektoj estus preskaŭ perfektaj, la sola ebla aranĝo estus
genealogia. Deveno estas laŭ mia vidpunkto la kaŝita konektilo
kiun natursciencistoj estis serĉantaj sub la termino de natura
sistemo. Laŭ ĉi tiu vidpunkto oni povas kompreni kiel, laŭ la
vidpunkto de la plej da natursciencistoj, la strukturo de la embrio
estas eĉ pli grava por klasifikado ol tiu de la adolto, ĉar la
embrio estas la animalo en malpli modifita stadio, kaj tial ĝi
malkaŝas la strukturon de sia pragenerinto. En du grupoj de
animaloj, ne gravas kiom ili nun diferencus de si laŭ strukturo
kaj kutimoj, se ili trapasas la samajn aŭ similajn embriajn
stadiojn, oni povus kredi ke ili ambaŭ devenis de la sama aŭ
preskaŭ sama pragenerinto, kaj tial estas tiugrade proksime
parencaj. Tiel, komuneco de embria strukturo malkaŝas komuneco
de deveno.
Ĝi malkaŝos ĉi tiun komunecon de deveno, eĉ se la strukturo de la adolto
multe modifiĝis kaj malklariĝis. Oni vidis, ekzemple, ke ciripedoj estas
tuj rekoneblaj pro iliaj larvoj kiel membroj de la granda
klaso de krustuloj. Ĉar la embria stadio de ĉiu specio kaj grupo de
specioj parte montras la strukturon de iliaj malpli modifitaj antikvaj
pragenerintoj, oni povas klare vidi kial antikvaj kaj formortintaj
vivformoj similas al la embrioj de siaj praidoj, - la ekzistantaj
specioj. Agassiz kredas ke ĉi tio estas leĝo de naturo; sed mi devas
konfesi ke mi nur esperas ke la leĝo poste pruviĝos vera. Oni povas pruvi
ĝin nur en tiuj kazoj en kiuj la antikva stato, nun supozeble reprezentita
de multaj embrioj, ne estis forviŝita, ĉu per la tre frua apero de
sinsekvaj variaĵoj dum la longa modifa proceso, ĉu per la heredo de
variaĵoj je pli frua periodo ol tiu je kiu ili unue aperis. Oni devas
konscii ke, la supozita leĝo pri la simileco de antikvaj vivformoj al
la embriaj stadioj de modernaj formoj, eble estas vera, tamen, pro la
tio ke la geologia registro ne etendiĝas sufiĉe for en pasintecon, eble
restos dum longa tempo, aŭ ĉiam, nepruvebla.
Tial, ŝajnas al mi, ke la ĉefaj faktoj de embriologio, kiuj tre gravas
en natura historio, klarigeblas per la principo ke modifetoj ne aperas
en la multaj praidoj de iu pragenerinto je tre frua periodo. Tamen, ili
eble estas kaŭzitaj je la plej frua periodo, kaj estas hereditaj je
same nefrua periodo. Embriologio fariĝas tre interesa, kiam oni
konsideras la embrion kiel bildon, pli malpli malklaran, de la komuna
gepatra formo de ĉiu granda klaso de animaloj.
Rudimentaj, atrofiitaj, aŭ abortintaj organoj
Organoj aŭ partoj en ĉi tiu stranga stato, portantaj la markon de
senutileco, estas ekstreme oftaj tra naturo. Ekzemple, rudimentaj
mamoj estas tre ĝeneralaj en la maskloj de mamuloj. Mi supozas ke
la 'falsa flugileto' de birdoj estas konsiderebla kiel falango en
rudimenta stato. En tre multaj serpentoj, unu lobo de la pulmoj estas rudimenta. En aliaj serpentoj estas
rudimentaĵoj de la pelvo kaj postaj membroj. Iuj kazoj de rudimentaj
organoj estas ekstreme kuriozaj, ekzemple, la ĉeesto de dentoj en
fetaj balenoj, kiuj, plenkreskintaj havas neniun denton en siaj
kapoj, kaj la ekzisto de dentoj, kiuj neniam tranĉas la gingivojn,
en la supraj makzeloj de nenaskitaj bovidoj. Sperta fakulo eĉ
asertis ke rudimentaĵoj de dentoj estas detekteblaj en la bekoj de
iuj embriaj birdoj. Nenio pli evidentas ol la fakto ke flugiloj
formiĝas por flugado, tamen, en tre multaj insektoj oni vidas
flugilojn tiom malpligrandiĝintajn ke ili estas tute senutilaj
por flugado, kaj nerare kuŝas sub flugilkovriloj, firme kunlutitaj.
La signifo de rudimentaj organoj estas ofte tre nedubebla: ekzemple,
estas skaraboj de la sama genro (kaj eĉ de la sama specio) kiuj similas
al si tre proksime ĉiumaniere, unu de ili havas plenajn flugilojn, kaj
alia nur rudimentojn de membrano. Ĉikaze ne dubeblas, ke la rudimentoj
reprezentas flugilojn. Rudimentaj organoj foje retenas siajn eblecojn,
kaj estas nur ne elkreskintaj. Ĉi tio ŝajnas esti la kazo pri la mamoj
de masklaj mamuloj, ĉar estas multaj registritaj kazoj en kiuj ĉi tiuj
organoj plene formiĝis en adoltaj maskloj, kaj sekreciis lakton. Ankaŭ,
normale estas kvar plenaj kaj du rudimentaj cicoj sur la mamaro de
la genro Bos, sed en malsovaĝaj bovoj, la du foje elformiĝas
kaj donas lakton. En individuaj plantoj de la sama specio la petaloj
foje aperas rudimentaj, kaj foje en plenformita stato. En plantoj kun
apartaj seksoj, la masklaj floroj ofte havas rudimentan pistilon, kaj
Kolmrojter (Kölreuter) trovis ke per interbredado de tiaj masklaj
plantoj kun hermafroditaj specioj, la rudimenta pistilo en la hibridaj
idoj fariĝas multe pli grandaj. Ĉi tio montras ke la rudimentaĵo kaj
la perfekta pistilo havas esence similan karakteron.
Organo kiu plenumas du funkciojn, povas fariĝis rudimenta aŭ tute
abortinta por unu, eĉ la pli grava funkcio, kaj resti perfekte
efika por la dua. Tiel en plantoj, la funkcio de la pistilo estas
ebligi al la polen-tuboj atingi la ovolojn protektitajn en la
ovejo ĉe ĝia bazo. La pistilo, konsistas de stigmo
subtenita de stiluso; sed en iuj Kompozitacoj, la masklaj floretoj,
kiuj kompreneble ne povas fekundiĝi, havas pistilon, kiu estas en
rudimenta stato, ĉar ĝi ne havas stigmon. Sed la stiluso restas
bone formita, kaj ĝi estas kovrita per lanugo kiel en aliaj kompozitacoj,
por brosi polenon de la ĉirkaŭantaj anteroj. Denove, organo povas
fariĝi rudimenta por sia propra funkcio, kaj esti uzata por distingita
celo. En iuj fiŝoj, la naĝ-vezikon ŝajne estas rudimenta por ĝia
propra funkcio, doni floskapablon, sed konvertita al komenca
spir-organo aŭ pulmo. Oni povus prezenti aliajn similajn kazojn.
Rudimentaj organoj en samspeciaj individuoj tre tendencas varii en grado
de formiĝo kaj aliaj aspektoj. Plie, ĉe proksime rilatantaj specioj, la
grado je kiu sama organo fariĝis rudimenta foje multe diferencas. Bona
ekzemplo de ĉi tiu fakto estas la stato de flugiloj ĉe femalaj noktopapilioj
en iuj grupoj. Rudimentaj organoj povas esti tute abortintaj, kaj ĉi tio
supozigas, ke oni trovas neniun indikon de la organo en animalo aŭ planto,
kiun oni atendus trovi pro analogeco kaj kiun oni foje trovas en monstraj
individuoj de la specio. Tial, en la antirino oni ĝenerale ne trovas
rudimentaĵon de la kvina stameno; tamen oni foje vidas ĝin. Serĉante la
homologaĵojn de la sama parto en malsamaj klasanoj, nenio estas pli ofta,
nek pli necesa, ol la uzo kaj malkovro de rudimentaĵoj. Ĉi tio estas bone
montrita en la desegnaĵojn de krurostoj de ĉevaloj, bovoj, kaj rinoceroj,
kiujn Oŭen prezentis.
Estas grava fakto de rudimentaj organoj, kiel dentoj en la supraj
makzeloj de balenoj kaj remaĉuloj, ofte troveblas en la embrio,
sed poste tute malaperas. Ankaŭ, mi kredas ke estas universala
regulo, ke rudimenta parto aŭ organo estas relative pli granda en
la embrio ol en la adolto. Tiel, la organo dum ĉi tiu frua aĝo
estas malpli rudimenta, aŭ, oni ne povas diri ke ĝi estas iom ajn
rudimenta. Sekve, ankaŭ, oni ofte diras ke rudimenta organo en la
adolto retenas sian embrian kondiĉon.
Mi jam prezentis la ĉefajn faktojn pri rudimentaj organoj. Pripensante
ilin, ĉiuj devas miri, ĉar la sama logiko kiu diras al ni klare ke
la plejo da partoj kaj organoj estas precize adaptitaj por iuj
celoj, diras al ni same klare ke ĉi tiuj rudimentaj aŭ atrofiitaj
organoj, estas neperfektaj kaj senutilaj. En verkoj pri natura
historio, oni ĝenerale diras ke rudimentaj organoj estis kreitaj 'por
simetrio' aŭ por 'kompletigi la planon de naturo'. Ĉi tio ŝajnas
al mi ne esti ekspliko, sed nur reaserto de la fakto. Ĉu oni konsiderus
adekvate, diri ke ĉar planedoj elipse orbitas ĉirkaŭ la suno, satelitoj
sekvas la saman vojon ĉirkaŭ planedoj, por simetrio, kaj por kompletigi
la planon de naturo? Eminenta fiziologo klarigas la ĉeeston de rudimentaj
organoj, supozante ke ili servas por ekskrecii
materialon troan, aŭ damaĝan al la sistemon. Sed ĉu oni povas supozi ke
la malgrandaj papiloj kiuj ofte reprezentas la pistilon
en masklaj floroj, kaj kiuj konsistas nur de ĉela histo, povas tiel agi?
Ĉu oni povas supozi ke la formiĝo de rudimentaj dentoj kiuj poste
ensorbiĝas, povas iel ajn utili al rapide kreskanta embria bovido
per la ekskrecio de altvalora kalka fosfato? Kiam la fingroj de
homo estas fortranĉitaj, malperfektaj ungoj foje aperas sur la
stumpo. Mi povus same facile kredi, ke ĉi tiuj restaĵoj de ungoj
aperas, ne pro nekonataj leĝoj de kresko, sed por ekskrecii
kornecan materialon, ol kredi ke la rudimentaj ungoj sur la
naĝiloj de manatoj formiĝas por ĉi tiu celo.
Laŭ mia vidpunkto de deveno kun modifo, la origino de rudimentaj
organoj estas simpla. Estas multaj kazoj de rudimentaj organoj en
malsovaĝaj produktaĵoj, - kiel la stumpo de vosto en senvostaj
rasoj, - la restaĵo de orelo en senorelaj rasoj, - la reapero de
pendantaj kornetoj en senkornaj rasoj de bovoj, kaj plie, laŭ
Joat (Youatt), en junaj animaloj, - kaj la stato de plenaj floroj
en florbrasiko. Oni ofte vidas la rudimentojn de diversaj partoj
en monstroj. Sed mi dubas ĉu iu ajn el ĉi tiuj kazoj lumigas la
originojn de rudimentaj organoj en natura stato, pli ol montri
ke ili produkteblas, ĉar mi dubas ke specioj en naturo iam ajn
ŝanĝiĝas subite. Mi kredas ke neuzado estas la ĉefa kaŭzo; ke ĝi
kaŭzas en sinsekvaj generacioj laŭgradan malpliiĝon de diversaj
organoj ĝis rudimenta stato. Tiel estas en la kazo de okuloj
de animaloj kiuj enloĝas mallumajn kavernojn, kaj la flugiloj
de birdoj kiuj loĝas sur oceanaj insuloj, kiuj malofte estis
devigita flugi kaj finfine perdis sian flugkapablon. Ankaŭ,
organo kiu estas utila en iuj cirkonstancoj, povus esti malutila
en aliaj, kiel la flugiloj de skaraboj kiuj vivas sur malgrandaj
kaj nudaj insuloj. Kaj en ĉi tiu kazo natura selektado daŭre
malpligrandigus la organon, ĝis ĝi fariĝus sendanĝera kaj rudimenta.
Iu ajn ŝanĝo de funkcio, kiu fareblas per nepercepteble fajnaj paŝoj,
estas realigebla per natura selektado. Tiel, organo kiu fariĝus, dum
ŝanĝitaj vivkutimoj, neutila aŭ malutila por iu celo, facile povus
modifiĝi kaj utiliĝi por alia celo. Aŭ organo eble estus retenata por
nur unu de siaj antaŭaj funkcioj. Organo, senutiliĝinta, eble varius,
ĉar ĝia variado ne estus haltigebla per natura selektado. Je kiu ajn
vivperiodo dum kiu neuzado aŭ selektado reduktas organon, (ĝenerale kiam
la estaĵo estas maturiĝinta kaj akirinta siajn plenajn agkapablojn), la
principo de heredo je sama aĝo reproduktas la organon en ĝia reduktita
stato je tiu sama aĝo. Sekve ĝi malofte efikas aŭ reduktas ĝin en la
embrio. Tial oni povas kompreni la relativan pligrandecon de rudimentaj
organoj en embrioj, kaj la relativan malpligrandecon en la adolto. Sed se
ĉiu paŝo de la proceso de reduktado estus heredita, ne je la sama aĝo,
sed je ekstreme frua vivperiodo (kaj estas bonaj kialoj por kredi tion
ebla) la rudimenta parto emus esti tute perdita, kaj estus kazo de kompleta
aborto. Ankaŭ, la principo de ŝparado, klarigita en antaŭa ĉapitro,
laŭ kiu la materialoj formantaj iun parton aŭ strukturon,
se ne utilaj al la posedanto, estas laŭeble konservataj, probable ofte
ludus rolon. Kaj ĉi tio emus kaŭzi la tutan forigon de rudimenta organo.
Ĉar la ĉeesto de rudimentaj organoj tiel ŝuldiĝas al la tendenco, kiu
ekzistas ekde longe en ĉiuj partoj de la organizaĵo, esti heredita -
oni povas kompreni, per la genealogio vidpunkto de klasifikado,
kial sistemistoj trovas rudimentajn partojn tiom utilaj, aŭ eĉ
foje pli utilaj ol partoj de alta fiziologia graveco. Rudimentaj
organoj kompareblas al literoj en vorto, ankoraŭ retenataj por
literumado, sed fariĝintaj senutilaj por prononcado, servantaj kiel
indiko pri deveno. Laŭ la vidpunkto de deveno kun modifo, oni
povas konkludi ke la ekzisto de organoj en rudimenta, neperfekta,
kaj senutila stato, aŭ tute abortintaj, tute ne prezentas strangan
malfacilaĵon, kiel ĝi certe faras por la ordinara doktrino de kreado,
sed eĉ estus antaŭvidebla, kaj klarigeblas per la leĝo de heredo.
Resumo
En ĉi tiu ĉapitro mi provis montri, ke la subordigo de grupo al grupo
ĉe ĉiuj organismoj tra tuta tempo; ke la naturo de la rilato, en kiu ĉiuj
vivantaj kaj formortintaj estaĵoj estas unuigitaj per komplikaj, radiantaj,
kaj malrektaj linioj de simileco en unu grandan sistemon; la reguloj sekvataj
kaj la malfacilaĵoj renkontitaj de natursciencistoj en siaj klasifikoj; la
valoro atribuata al trajtoj, se konstantaj kaj oftaj, ĉu tre gravaj aŭ
plej bagatelaj, aŭ, kiel en rudimentaj organoj, tute malgravaj; la vasta
diferenco de valoro inter analogaj aŭ adaptitaj trajtoj, kaj la trajtoj de
vera rilato; kaj aliaj tiaj reguloj; - ĉiuj nature sekvas laŭ la vidpunkto
pri la komuna parenceco de tiuj formoj kiujn natursciencistoj konsideras
kiel rilatantaj, kun ilia modifiĝo per natura selektado, kun ĝiaj hazardoj
de formorto kaj disbranĉiĝo de karaktero.
Konsiderante ĉi tiun vidpunkton de klasifikado, oni devas memori ke
la elemento de deveno estis universale uzata por kungrupigi la seksojn,
aĝojn, kaj agnoskitajn variaĵojn de samspecianoj, eĉ se ili tre
diferencas laŭ strukturo. Se oni etendigos la uzon de ĉi tiu elemento
de deveno, - la sola certa kaŭzo de simileco en organikaj estaĵoj, - oni
komprenos la signifon de natura sistemo: ĝi estas genealogio en sia
provita aranĝo, kun la gradoj de akiritaj diferencoj markitaj per la
terminoj variaĵoj, specioj, genroj, familioj, ordoj, kaj klasoj.
Per ĉi tiu sama vidpunkto pri deveno kun modifo, ĉiuj ĉefaj faktoj
de Morfologio fariĝas kompreneblaj. Tiel estas kiam oni konsideras
la saman planon evidentan en homologaj organoj, aplikitaj al iu ajn
celo, en malsamaj specioj de iu klaso; aŭ la homologajn partojn
konstruitajn laŭ sama plano ene de ĉiu individua animalo kaj planto.
Laŭ la principo ke sinsekvaj malgrandaj varioj ne necese nek ĝenerale
aperas je tre frua vivperiodo, kaj herediĝas je sama periodo,
oni povas kompreni la grandajn ĉefajn faktoj en Embriologio. Tio estas,
la simileco en individua embrio, de homologaj partoj, kiuj fariĝas vaste
malsamaj laŭ strukturo kaj funkcio en la maturulo; kaj, la simileco de
homologaj partoj aŭ organoj inter specioj de iu klaso, kvankam adaptitaj
en la adoltaj membroj por plej malsamaj celoj. Larvoj estas aktivaj
embrioj, kiuj estas speciale modifitaj rilate iliajn vivkutimojn,
per la principo ke modifoj
herediĝas je samaj aĝoj. Laŭ ĉi tiu sama principo - kaj konsiderante,
ke kiam organoj malpligrandiĝas, ĉu pro neuzado aŭ pro selektado, tio
ĝenerale okazas je tiu vivperiodo kiam la estaĵo devas devas akiri
siajn proprajn bezonaĵojn, kaj konsiderante kiom forta la principo de
heredo estas - la ekzisto de rudimentaj organoj kaj iliaj finfinaj
abortoj, prezentas neniun malklarigeblan problemon. Male, oni devis
antaŭvidi ilian ekziston. La graveco de embriaj trajtoj kaj de
rudimentaj organoj por klasifikado estas komprenebla, per la vidpunkto
ke aranĝo estas estas nur natura se ĝi estas genealogia.
Fine, la pluraj klasoj de faktoj traktataj en ĉi tiu ĉapitro, ŝajnas
al mi tiom klare pruvi, ke la nenombreblaj specioj, genroj, kaj
familioj de organikaj estaĵoj kiuj loĝas ĉi tiun mondon, ĉiuj devenis,
en siaj propraj klasoj aŭ grupoj, de komunaj prapatroj, kaj ĉiuj
modifiĝis dum la proceso de deveno, ke mi senhezite adoptus ĉi tiun
vidpunkton, eĉ se ĝi ne estus subtenata de aliaj faktoj kaj argumentoj.